A kukorica, a szárazság, a hőség és az aszály, 1. rész

Back

Magyarország területére, de különösen a középső és dél-keleti tájakra jellemző a szárazság. Megfigyelhető, hogy a szárazság terméskorlátozó hatása akkor igazán nagy, ha együtt jár a hőséggel. Ha egy ilyen esemény akkor következik be, amikor a talajnedvesség is deficitben van, aszályról beszélünk. Jó példa a csapadékosság és hőmérséklet együtthatásának ellenőrzésére az öntözés. Akik egy aszályos körzetben öntöznek, nagyobb termést érnek el ugyan, mint azok, akik nem, viszont tapasztalhatják, hogy forróságban az öntözés sem olyan hatásos, mint normális hőmérsékleti viszonyok között. Az öntözés hatása a termésre ezért mindig relatív, s a tenyészidőszak különböző periódusaiban bekövetkező csapadékhiánnyal kombinált hőhullámok erősségétől és tartamától függ.

Magyarország területére, de különösen a középső és dél-keleti tájakra jellemző a szárazság. Megfigyelhető, hogy a szárazság terméskorlátozó hatása akkor igazán nagy, ha együtt jár a hőséggel. Ha egy ilyen esemény akkor következik be, amikor a talajnedvesség is deficitben van, aszályról beszélünk. Jó példa a csapadékosság és hőmérséklet együtthatásának ellenőrzésére az öntözés. Akik egy aszályos körzetben öntöznek, nagyobb termést érnek el ugyan, mint azok, akik nem, viszont tapasztalhatják, hogy forróságban az öntözés sem olyan hatásos, mint normális hőmérsékleti viszonyok között.  Az öntözés hatása a termésre ezért mindig relatív, s a tenyészidőszak különböző periódusaiban bekövetkező csapadékhiánnyal kombinált hőhullámok erősségétől és tartamától függ.
A nyári időszakok normálistól, azaz a kukorica zavartalan fejlődését segítő jellegétől való eltéréseket a „szárazság”, „aszály” és „hőség”, kifejezésekkel jellemezzük. Ritkábban (és emiatt nem is ilyen karakteresen) használjuk a „túlzottan csapadékos”, „viharos” kifejezéseket, amelyek károkozása lehet ugyan akár totális is, de területi kiterjedésük korlátozottabb.
Hogy megértsük a különbségeket, először tekintsük át a kukorica vízgazdálkodási szempontú morfológiáját és élettanának ide vonatkozó fejezeteit (Lásd még: A kukorica fejlődési stádiumai, Kukorica Barométer, 28. szám.)

A gyökérzet szerkezete, alakja és működése:

A kukorica gyökérzetének három fontos funkciót kell ellátni: 1. tápanyag- és vízfelvétel, 2. rögzítés és támasztás, 3. élettani szerep.

1. Tápanyag és vízfelvétel:

A kukoricanövény az egészséges fejlődéséhez igényli a függőleges helyzetet, mert számára így biztosított, hogy minden szerve minden szomszédjától a lehető legegyenlőbb/legnagyobb távolságra legyen. Ezáltal biztosítható a forrásokhoz jutás szimmetriája és maximalizálása. A gyökérzet hasonlóan alakul, a rendelkezésre álló felszín alatti tér kitöltésére törekszik. Különösen az alsó 4 koronagyökér nóduszból eredő gyökerekre jellemző a lefelé (ꓥ alakban), a mélyebb talajrétegek felé való törekvés. Ez azért alakult így, mert a felső talajréteg nedvességtartalma a nyári szárazságban és hőségperiódusokban gyakran csökken a kritikus szint alá. Ilyenkor a mélyebb rétegeket elérő gyökerek biztosítják a túlélést. A tápanyag és egyúttal a víz zömének felvételét a felső 20 - 30 cm-ben található, az össze gyökértömeg mintegy 60 - 80%-át kitevő bojtos gyökértömeg végzi. A sűrítés fokozásával a gyökértömeg és az átszőtt talajréteg térfogata csökken.
A tápanyag és vízfelvételt a sókoncentráció különbség és a párologtatás által „visszavezérelt” ozmózisnyomás különbség oldja meg. A folyamat lényege, hogy a talajoldat és a növényi sejt sókoncentrációja kiegyenlítődésre törekszik. Ehhez a sóknak a talajban oldott állapotban, azaz ionos formában kell jelen lenni. A gyökereknek oxigénre is szükségük van a sejtlégzéshez, az optimális felvétel 70%-os talajnedvesség körül van. Ez az érték azonban változhat a talaj fizikai és kémiai összetételétől, műveléstől, hőmérséklettől. Az ozmózis révén a sejtekbe áramló folyadék gondoskodik a sejtekben uralkodó túlnyomásról (turgor), s gondoskodik egyúttal arról is, hogy az oldat felfelé áramoljon a növényi szervek szállítószövetében, mindig a „kevesebb víz” irányában. A vízhiányos és kiszáradásos hervadást az okozza, hogy a talajnedvesség csökkenésével a talajoldat töménysége megnövekszik, így a víz és a benne oldott tápanyagok nem tudnak bejutni a talajból a növénybe.

2. Rögzítés és támasztás

A kukorica (és általában a támasztást nem igénylő „önhordó” száras növények) gyökérszerkezetében a rögzítést tekintve egyfajta munkamegosztás van. Kritikus helyzetet a felázott talaj és a felázással egyidejű viharos széllökések okoznak. Az alsóbb nóduszokból fejlődő gyökerek elhelyezkedésük révén nem képesek jelentős ellenerőt kifejteni a növényt döntögető, a szárra merőleges irányú hatásokkal szemben. Ha bármilyen okból (fajtatulajdonság, rovarkártétel, rossz talajszerkezet) nem tudott kialakulni a kellő méretű és szerkezetű gyökérzet, a kukorica kidőlhet. Minthogy a kukorica magas és a levélzet viszonylag nagy vitorlafelületet mutat a szélnek, a szélnyomás által kifejtett forgatónyomaték rendkívül nagy. Éppen ezért a legfelső (5.) gyökérnóduszból kifejezetten az állóképességet biztosító gyökerek fejlődnek. Ez a nódusz mintegy 2-2,5 cm-rel elemelkedik az alatta elhelyezkedő 4.-től, s a talajfelszín közvetlen közelében helyezkedik el. Az innen eredő gyökerek először a talajfelszínt követve, abból akár ki is emelkedve (sík területen vízszintesen) növekednek, s a kapaszkodó erő növelése érdekében függőleges elhelyezkedésű oldalgyökereket („horgonyokat”) fejlesztenek. Ennek a szerkezetnek köszönhetően a kukoricanövény rögzítése nem támasztó, hanem ellentartó (húzó) jellegű. (Emiatt én a ma kissé archaikusan hangzó „pányvázó gyökér” elnevezést szerencsésebbnek tartom, mint a „támasztógyökér” nevet.)  A kukoricára jellemző még, hogy kedvező időjárási feltételek mellett a talajfelszín feletti nóduszokból is képes járulékos gyökereket növeszteni. Ezek (túlzott talajnedvesség esetén) elsősorban az oxigénfeltételt hivatottak biztosítani, de, ha elérik a talajfelszínt, szintén részt vehetnek a víz- és tápanyagfelvételben és a növény stabilitásának növelésében. A kukoricaszár járulékos gyökérképzésére való hajlama megdőlt kukoricaállományokban szembetűnő, különösen, ha a vihar „lefektette” a kukoricát, s a talaj kellően nedves.

3. Élettani szerep

A kukorica gyökérzete korántsem egy passzív, rögzítő szereppel is felruházott „szivattyú” berendezés. A tápanyagok felvétele szervetlen gyökök és ionok formájában történik, amelyekből arányos ellátottság esetén a gyökér a növény szükséglete szerint válogatva vesz fel. A minimumba kerülő elemek korlátozzák az egyébként megfelelő mennyiségben rendelkező tápelemek hasznosulását (Liebig féle „minimum törvény”). A gyökérzetben történik meg a levelekben képződött, s onnan visszaáramló cukrok további feldolgozása aminosavakká, foszforvegyületekké, amelyek aztán visszavándorolnak a növény többi szervébe. Ebből is látható, hogy alapvető fontosságú a gyökérzet zavartalan fejlődése.

A szár szerkezete és működése

A levelek eredésénél elhelyezkedő nóduszokkal (szárcsomók) tagolt kórószárban futnak a vizet és tápanyagot szállító rostok. A szállítószövet működéséhez szükséges folytonosságot a stabil szár biztosítja. A szár stabilitását a bélést hüvelyszerűen körülvevő külső, magas lignintartalmú cellulózréteg adja. (A silókukorica fajták szárában az emészthetőséget rontó ligninből kevesebb van, ezért a szárszilárdáguk gyengébb.) A szár elsődleges funkciója, hogy a leveleket elossza a térben, biztosítva számukra a lehetséges legnagyobb felületű kitettséget a napsugárzásnak. A kukorica váltivarú egylaki növény. A kukoricaszár speciális tulajdonsága, hogy a hímvirágzat a szár csúcsán, a nővirágok a szár közepén helyezkednek el. A „rendszer” előnye, hogy a pollen a gravitáció segítségével is a bibére hullhat, s a termékenyüléshez nincs feltétlenül szükség szélre. A viszonylag nagy távolság enyhe légáramlás mellett is segíti az előnyösebb idegenbeporzást. A szár növekedése a címer (hímvirágzat) kifejlődéséig tart, s a fajtajelleg mellett erősen függ az időjárástól. Jellemző, hogy a nóduszok hossza eltérhet egymástól, s döntően az adott nódusz növekedése idején fennálló csapadék és hőviszonyoktól függ. (A kukoricaszár tulajdonképpen rögzíti, „memorizálja” az időjárást.) Ebből adódik, hogy a növénymagasság és a csőeredés magassága adott hibridnél évről évre változik, jóllehet a cső alatti nóduszok száma meglehetős stabilitást mutat. Ugyanez igaz a cső feletti szár hosszára is, mert a csőfeletti nóduszok rövidek maradnak, ha a virágzás utáni időjárás aszályos, és megnyúlnak, ha hűvös-csapadékos. (Rossz hír a termésre nézve, ha a cső alatti és cső feletti szárrész is rövid!)

A levelek és a levélzet szerkezete, anatómiája

A levelek a szárcsomókból erednek, ahol a rögzítés mellett megtörténik a felvett tápanyagok és víz „leosztása” a szállító edénynyalábok „termináljai” révén. (Az első öt levél a talajfelszín alatt elhelyezkedő nóduszokból ered, s ezek a tenyészidő folyamán többnyire eltűnnek.) A levéllemezeket a levélhüvely rögzíti a szárhoz. A levélhüvely, jóllehet, asszimilál is, fontos szerepet tölt be a szár szilárdításában. Az első 6 levél megjelenéséig a levélhüvelyek és a beléjük zárt, még ki nem bújt levelek sodrata helyettesíti a szárat, amelynek ízközei még csak ezután kezdenek elemelkedni a talajszinttől, felemelve a növekedést biztosító sejtcsoportot, a csúcsmerisztémát. A levélhüvelyt a levéllemezzel a gallér köti össze, nyelvecsképel (ligula) és fülecskével (auricula). A gallért kívülről egy világosabb sáv jelzi. Amikor ez a világos sáv megjelenik, akkor kezdődik az adott levéllel (a levél sorszáma, alulról számolva) jellemzett fejlődési stádium. Az ellátást az egymással párhuzamosan futó levélerek egymásól függetlenül kapják, jóllehet bizonyos szövetközi diffúziós átjárás létezik a levéllemezek területén belül. A váltogatott, de nem szimmetrikus levélállás biztosítja a napfény mélyebb behatolását a növényállományba. A nemesítők arra töreksznek, hogy a felső levelek meredekebben álljanak felfelé, míg az alsók dőlésszöge közelítsen inkább a vízszinteshez.  A széles és hosszú levelek szilárdságát az egyenlő oldalú, a föld felé tompaszögű háromszög keresztmetszetű középső ér (angolul: mid rib = középér) biztosítja. Ez a kialakítás teszi lehetővé, hogy a tartónyél nélküli hosszú levelet a gravitáció ne törje meg, s a szél romboló erejével szemben csavart elhajlással védekezzen. A levél ilyetén alakulásának köszönhetően a kukorica a csapadékvíz elosztását is kedvezőbbé teszi a maga számára azáltal, hogy a saját tövéhez vezetett, akár kisebb tételekből származó vízzel hígítani tudja a talajoldatot.

C4, asszimiláció

A levél alapvető szerepe az asszimiláció, ami az egész növény energiaellátását (egyedfenntartás) és a fajfenntartást (termésképzés), azaz a gének továbbélését egy új egyedben, egyaránt szolgálja. A termékenység alapvetően függ a levélterülettől, amely hibridenként eltér. Korlátok között lehet a levélterületet a növényszám növelésével pótolni, de a sűrítési reakció szintén erősen hibridfüggő. A kukorica levelén sztómák találhatók, amelyek a gázcsere helyei. Minthogy a növény mintegy 95 %-ban szénhidrátokból épül fel. Ez azt is jelenti, hogy a gyökereken keresztül felvett víz hidrogénjén kívül a levél a sztómákon keresztül veszi fel az összes tápanyag nagyobb hányadát, CO2 formájában. Ezért nem teljesen helyálló az a felfogás, hogy a kukorica kizárólag a gyökerek segítségével táplálkozik. Lényeges, hogy a levelek működése zavartalan legyen, hiszen az összes többi vegetatív szerv (gyökér, szár) működése is a levelek egészséges gázcseréjétől és energiatermelésétől függ. A kukorica képes arra, hogy száraz melegben bezárja a légzőnyílásait (sztómák), s a leveleket is összegöngyölíti (furulyázik) a párolgás csökkentésére. Ez a folyamat a túlélést szolgálja, de a növény az asszimiláták termelésének leállásával fizet érte. Káros következménye még a sztómák bezáródásának, hogy a növény nem tudja magát a párolgással hűteni, és a túlzott felmelegedés miatt hősérüléseket szenved.
A C4-es asszimilációs típus azt is jelenti, hogy akkor, amikor a légzőnyílások bezárulnak, a kukorica nem vált át – ellentétben a C3 növényekkel - asszimiláció helyett fotorespirációra. Az eredmény – a kukoricatermesztés szempontjából - a jobb energia- ésvízhasznosítás. Ezt a kukorica, néhány más növénnyel együtt, úgy éri el, hogy a CO2 megkötés és a Calvin ciklus helyileg elkülönülnek egymástól. (Amíg a fényigényes CO2 megkötés a mezohylumban történik a PEP karboxiláz enzim segítségével és oxálecetsav képződik, a cukrok (és más asszimiláták) előállításáért felelős második és harmadik szakasz a Calvin ciklusban (sötét, azaz fényt nem igénylő asszimiláció) a parenchyma vaszkuláris hüvelykötegsejtjeiben zajlik, ahova az oxálesetsav már almasav formájában kerül. Így ott a rubisco-nak CO2 gazdag környezetben már nincs lehetősége oxigén megkötésére.) Ebből az is következik, hogy a C4 növények nem veszítenek energiát a nappali légzéssel. A C3 növényekben a rubisco melegben, amikor a sztómák bezáródnak, már lekötött oxigént használ fel kész anyagból, szénveszteség mellett. Az asszimiláció eredménye (mellékterméke) az oxigén, amelynek nappal el kell távozni a növényből, míg éjszaka a disszimiláció terméke, a CO2 távozik, s a növény visszaveszi a nappal termelt oxigén egy részét. A két folyamat mérlege a növény teste, benne a gazdasági értelemben vett terméssel. (Az egyéb részek és a gazdaságilag hasznosított termés aránya egy másik kérdés!) Az asszimiláció, azaz a CO2 megkötés és a hosszabb szénláncú vegyületek előállítása minden CO2 molekulához egy-egy vízmolekulát is igényel. A víz leadja a két hidrogénjét a glükózképzéshez, és a felszabaduló oxigén a környezetbe távozik.

A vízigény

Nem lehet megkerülni a kukorica vízigényének tárgyalását, hiszen láttuk, a víz, mint hidrogén donor, részt vesz a széndioxid megkötésben. Ugyanakkor a víz nélkülözhetetlen oldószer és szállító közeg is. A gazdasági növények, így a kukorica esetében is kétféle vízigényről beszélhetünk. Az egyik az élettani szükséglet, amely ténylegesen áthalad a növényen, a növényi szervek és a gazdaságilag hasznosított növényi rész/részek előállításához. A másik, a gazdasági vízigény, egy lényegesen nagyobb szám, mégpedig az a vízmennyiség, amelynek rendelkezésre kell állni, fedezve az élettani szükségleten felül a veszteségeket is. A veszteségek a növény által nem a biomassza növelése érdekében elhasznált (elvesztegetett) vízmennyiség, azaz a transzspirációs veszteség, a talajról és a talajból történő párolgás, a növények felületéről elpárolgó csapadékvíz és harmat (a kettő együtt: evaporáció), az elcsorgás és elszivárgás, valamint azok a veszteségek, amelyeket a forrásokért folyó versenyben részt vevő egyéb szervezetek (gyomok, gombabetegségek, rovarok, …stb.) okoznak. A termelési folyamat összes vízfelhasználását evapo-transpirációnak nevezzük, s a kettő egymáshoz való viszonya jelentősen függ a talaj árnyékoltságától (növényborítottságtól), talajtól (a mélyebb talajrétegek szerkezetét is beleértve), a környezeti hőmérséklettől, a termesztéstechnológiától, műveléstől, annak időbeliségét és minőségét is ideértve. A termesztési folyamatban arra kell törekedni, hogy a tenyészidőben rendelkezésre álló víz minél nagyobb hányadban a transzspiráció révén, azaz a növényen keresztül távozzon.
Azért azt is meg kell jegyezni, hogy a helyzet még ennél is bonyolultabb. Az élettani vízigényt ugyan ki lehet számolni feltételezett/tervezett termésre, de, hogy mekkora lesz végül a termés azt nem lehet előre megmondani. Minthogy a növény a tenyészidőszak adott pontjáig már felhasználta az addigi potenciálhoz szükséges vizet, egy későbbi feltételromlás áthelyezheti a már felhasznált víz egy részét a veszteség oldalra. Ez azt jelenti, hogy adott termésre a számított élettani felhasználás sokkal nagyobb lesz, mintha a környezeti feltételrendszer folyamatosan az optimális sávban tartózkodott volna. A következmény, hogy a kisebb termések fajlagos vízfelhasználása mindig nagyobb (pazarló), mint a „nagy” (adott környezeti feltételek között optimális) termések esetében. Abból következően, hogy a kisebb termést adó területre is ugyanannyi csapadék érkezik, mint a nagy termést adóra, könnyű megérteni, hogy a „kis termés” miért pazarolja feleslegesen vizet, és a ráfordított energiát, költséget.
Tételezzük fel, hogy a kukoricatáblán a talaj nedvességtartalmát a lehulló csapadék adja, az egyensúlyt a párolgás és a növényzet (transzspiráció) együtt tartja egyensúlyban.
Mindkét fogyasztási tényező a környezeti hőmérséklet befolyása alatt áll.

A kukorica vízellátásának menedzsmentje, csapadék

Könnyű belátni, hogy az állandó talajnedvesség biztosításához a tenyészidő előrehaladásával, az emelkedő hőmérséklet és a csökkenő relatív légpára tartalom miatt egyre több utánpótlásra van szükség. Ez egyedül a növény zavartalan víz és tápanyagfelvételének biztosítása miatt van így, és független a növény aktuális egy hektárra vetített (mondjuk statisztikus napi) vízigényétől.
A kukorica szempontjából megközelítve, a tenyészidő korai szakaszában – 4-5- leveles korig - elegendő lenne, ha a talajnak mindig csak az a sávja lenne nedves, ahol a gyökerek elhelyezkednek. Ekkor még a levélfelület nagysága és zártsága sem akkora, hogy számottevő legyen az árnyékolás, amely csökkentheti a talaj hőmérsékletét és párologtatását. Tehát a növénnyel nem borított, szabad talajfelületen hullott csapadékból (felületi öntözésből) elpárolgó víz nettó veszteségnek fogható fel. Meg kell azonban jegyezni, hogy a kukorica is tisztában van ezzel, s hogy nyerjen a „feleslegből” a fentebb már elemzett levélalakulása segítségével a „célt tévesztő”, azaz a sorközökbe hulló csapadék egy részét a töve köré, ahol a legsűrűbb a gyökérzet, csatornázza vissza. (A mulcs alkalmazásának ott van előnye, hogy ebben az időszakban tartalékolja a talajnedvességet. Hátulütője viszont, hogy akkor is ott van, amikor nem kellene, hátráltatva a kukorica vethetőségét, kelését, kezdeti fejlődését, kitolja a fejlődést a legmelegebb időszakra, s késlelteti az érést.) A felmelegedéssel és a levélfelület növekedésével (nagyjából júniusban) a kukorica vízigénye jelentősen megnő. A kukorica által elvárt csapadék/havi átlaghőmérséklet arány hirtelen 4/1-re (melegebb hónapokban akár 5/1-re) ugrik, a nálunk szokásos 3/1, vagy még rosszabb arány helyett. A 4(5)/1 arány a nyári hónapok átlaghőmérséklete alapján 90-100 mm. Az arányváltozás mutatja, hogy a kukorica vízigénye erősen hőmérséklet függő.
A csapadék időbeli eloszlása a másik olyan probléma, amely nehezíti a lehulló csapadék hasznosulásának megítélését. Hosszabb esőtlen periódusok, különösen, ha extrém hőmérsékletekkel (30 °C felett) járnak, hőstresszt váltanak ki. Az egyik legjellemzőbb hőstressz tünet a csővégi szemek visszafejlesztése a virágzás utáni időszakban, de megnyilvánulhat hiányos termékenyülésben, a csővég kibukkanásában, az alsó levelek felszáradásában, a cső feletti rész rövidülésében, a levelek felmeredésében, hervadásban, …stb.

A hőmérséklet

A hőmérséklet befolyása a vízigényre meglehetősen nagy. A kukorica asszimilációs tevékenysége a hőmérséklet emelkedésével fokozódik, majd egy határt elérve ismét csökkenni kezd. Ennek egyik oka, hogy a párologtatás már nem képes a növény hőmérsékletét a biokémiai folyamatok szempontjából optimális keretek között tartani. A másik a megnövekedett transzspiráció, amit a gyökerek és a növény belső szállító rendszere már nem tudnak kiszolgálni. Abban az esetben, ha a hőmérséklet emelkedésével egyidejűleg a talaj is kiszárad, abszolút vízhiány lép fel, és a növény fejlődése leáll, szélsőséges esetben hervad, a szövetek is károsodnak. Menyhért (1985) szerint, a kéthetes nedvességhiány stressz a virágzás idején okozza a legnagyobb terméskiesést. Szerinte a virágzás előtti szárazság a csődifferenciálódásra hat, a szemsorok és soronkénti szemek számának csökkenését okozza, virágzás után és az érés folyamán az ezerszemtömeg alakulására hat negatívan.
A hőmérséklet befolyásából arra is következtetni lehet, hogy a magas hőmérséklet keltette relatív vízhiány (a növény pillanatnyi igényéhez viszonyítva) nagyobb befolyással van a termésre, mint a normál hőmérséklet mellett kialakuló hiány.

A hő- és szárazságstressz fizikája

Eddig nem ejtettünk szót a légnedvességről, még pontosabban a páranyomásról. A környezeti levegő páranyomása 100% telítettség esetén megegyezik a kukorica belső páranyomásával. Ilyenkor a gázcsere zavartalansága mellett gyakorlatilag nincs párologtatás. Ahogy csökken a levegő relatív páratartalma, növekszik a különbség a növény és a levegő páranyomása között, s ez a különbség szívóhatást kifejtve, a kukoricát fokozódó párologtatásra kényszeríti. Minthogy száraz körülmények között, amikor a talaj párologtatása nem vesz részt a levegő páratartalmának szabályozásában, a nappali hőmérséklet emelkedés hatására oly mértékig csökkenhet a levegő páranyomása, hogy a kukorica már nem képes elegendő vizet párologtatni, s következnek a védekezési reakciók: bezárulnak a sztómák, és „furulyázik a kukorica”, azaz leállítja a gázcserét és lecsökkenti a napnak kitett felületet. Mint már említettem ezek a reakciók – a gázcsere leállása miatt – a termelési folyamatokat is leállítják, s ez az idő kiesik az asszimiláták termeléséből. Az elveszett idő nem nyerhető vissza, így ez abszolút termésveszteséghez vezet. Abban az esetben, ha a hőstressz további károsodásokat is előidéz, az eredeti termelőképesség sem áll helyre.

∞∞∞

Következik:

Talajművelés, vetésidő, tőszám, tápanyag, időbeliségek

Képek

Back

Comments

Only registered users are allowed to comment